Grupos funcionales alimentarios de macroinvertebrados acuaticos en el rio Gaira, Colombia.
Functional feeding groups of macroinvertebrates in Gaira river, Colombia.La inmensa diversidad de la biota de los rios tropicales, dificulta obtener un conocimiento completo sobre la estructura de sus comunidades, siendo la diversidad biologica uno de los temas centrales de las investigaciones, junto con la descripcion y distribucion de sus especies (Jackson & Sweeney 1995). La mayoria de estudios sobre la biota de rios de Sur America, se ha utilizado como herramienta para el diagnostico de la calidad ambiental del agua, sin tener en cuenta el papel trofico y otros aspectos ecologicos y funcionales de estas especies (Greathouse & Pringle 2006). Por lo tanto se debe generar informacion que integre elementos de la estructura de las comunidades y la funcion de estos organismos en los ecosistemas fluviales. De esta manera se podran obtener modelos ecologicos que permitan hacer mejores generalizaciones conceptuales sobre la estructura y funcionamiento de estas corrientes tropicales (Tomanova et al. 2006).
Allan & Castillo (2007), establecen que las comunidades de macroinvertebrados acuaticos, presentes en los ecosistemas fluviales, representan un importante vinculo entre los recursos de materia organica (MO), tales como la hojarasca, algas, detritus, entre otros aspectos, y los consumidores de niveles superiores en la red trofica. Estos autores hacen enfasis en los cambios en la proporcion o abundancia relativa de la biomasa de los llamados grupos funcionales alimentarios (GFA) de macroinvertebrados acuaticos bentonicos a lo largo del rio, e intentan explicar estos cambios a traves de la oferta de alimento (fracciones de MO) y los habitos para la obtencion de este recurso por cada GFA. Para Colombia, la informacion sobre los GFAs de macroinvertebrados acuaticos es muy escasa, concentrandose en pequenas quebradas andinas (Gutierrez 2006, Chara et al. 2010). Para la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), solo se cuenta con el reporte de estudios sobre la dieta de plecopteros recolectados en condiciones naturales (Tamaris et al. 2007). Con base en los resultados de Tomanova et al. (2006) y Chara et al. (2010), se prefirio utilizar la literatura neotropical para la clasificacion de GFA, debido a que las historias de vida de muchos taxones de estas latitudes, presentan diferencias con sus congeneres de regiones templadas (Merritt & Cummins 1996).
El objetivo del presente trabajo consistio en evaluar la estructura trofica a nivel de GFAs de la comunidad de macroinvertebrados presentes en tres localidades dentro del gradiente altitudinal del rio Gaira y durante un ano de muestreos, con el fin de determinar: (1) la distribucion de los GFAs a escala de microhabitats o unidades funcionales (UF) y entre tramos ubicados en un gradiente altitudinal del rio y (2) el efecto de los periodos de lluvia y sequia sobre la composicion de los GFAs. Estos elementos espacio-temporales se consideran modeladores de la estructura y funcion en ecosistemas torrentosos como los de la SNSM.
MATERIALES Y METODOS
Descripcion de los sitios: El presente estudio se realizo entre abril 2008 y marzo 2009 en el rio Gaira, ubicado en la vertiente noroccidental de la SNSM en el departamento del Magdalena-Colombia (11[grados]52'06"-11[grados]10'08" N - 74[grados]46'22"-74[grados]11'07" W), el cual nace a una altura de 2 750m, en una zona que corresponde a una transicion de bosque muy humedo subtropical y bosque muy humedo montano bajo (Tamaris-Turizo & Lopez 2006), con una longitud aproximada de 32.53km desde su nacimiento hasta su desembocadura en el mar Caribe (Frayter et al. 2000).
Se seleccionaron tres zonas o tramos de estudio, abarcando el gradiente altitudinal de este rio. El tramo alto (A) se ubica en el sector de "San Lorenzo" (11[grados]04'26" N - 74[grados]02'31" W) a una altura aproximada de 1 650m, con una temperatura promedio y precipitacion anual de 12.8[grados]C y 2 446.2mm respectivamente, representado por el bosque muy humedo subtropical (bmhST) (Espinal & Montenegro 1963). El tramo medio (B) se ubica en el sector de "La Victoria" (11[grados]07'47" N - 74[grados]05'42" W), a una altura aproximada de 900m, con una temperatura promedio de 21.5[grados]C y precipitacion anual de 2 491.2mm, representado por el bosque humedo subtropical (bhST). El tramo bajo (C) se ubica en el sector de "Puerto Mosquito" (11[grados]10'23" N - 74[grados]10'37" W) a una altura aproximada de 50m, con una temperatura promedio y precipitacion anual de 27.1[grados]C y 860.4mm respectivamente, representado por el monte espinoso tropical (me-T).
Se realizaron 10 muestreos (M1-M10), entre marzo 2008 y abril 2009. Este periodo abarco eventos de sequia y de lluvias (P1 y P2 respectivamente) (Fig. 1A-C). El primer muestreo (M1) se realizo entre el 20 y 23 de marzo, el segundo (M2) entre el 27 de abril y siete de mayo, el tercero (M3) entre el 20 y 17 de junio, el cuarto (M4) fue durante el 26 de julio y el dos de agosto, el quinto (M5) entre el 13 y el 15 de septiembre, el sexto (M6) durante el tres y el seis de octubre, el septimo (M7) del 11 al 14 de noviembre, el octavo (M8) entre el 13 y 16 de diciembre, el noveno (M9) durante el 31 de enero y el tres de febrero y el decimo muestreo entre el 27 de marzo y primero de abril.
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El rio Gaira, presenta valores altos de velocidad de la corriente, bajos niveles de nutrientes, el pH es ligeramente basico y la temperatura muestra una variacion importante entre los tramos evaluados (Cuadro 1).
Muestreo: Se seleccionaron tres tramos de 200m, de acuerdo a las consideraciones espaciales de Frisell et al. (1986), con el criterio de suficiente heterogeneidad microgeomorfologica y el sistema de rapidos y remansos desarrollado por Dunne & Leopold (1978), que consiste en tomar un tramo de la quebrada que presente un conjunto de rapidos y remansos (minimo tres de cada uno) por cada tramo. La heterogeneidad de microhabitatas en estos tramos fue subdividida en cuatro tipos de UFs, con distintos componentes bioticos y abioticos, que representan a microambientes en los cuales se desarrollan los GFAs. Las UFs seleccionadas fueron: hojarasca (HOJ), epiliton (EPI), gravas y arena (GRA) y sedimento fino (SED) (modificado de Gutierrez 2006).
Para conocer la representatividad de la cobertura presente para cada UF, en los tramos de estudio se delimito un sector con suficiente heterogeneidad micro-geomorfologica de acuerdo con la propuesta de Frisell et al. (1986), con un conjunto de rapidos y remansos. En este sector se cuantifico el area ocupada por cada UF, utilizando cuadrantes de 1[m.sup.2] con divisiones de 0.01[m.sup.2].
En cada muestreo realizado y con la ayuda de una red surber con ojo de malla de 200/?m (area de muestreo = 0.09[m.sup.2]), se recolectaron los macroinvertebrados acuaticos presentes en las distintas UF, de acuerdo a los procedimientos modificados de Merrit & Cummins (1996). En cada tramo y muestreo se recolecto un total de tres muestras por UF. El material extraido por la red, fue almacenado en bolsas de polietileno y almacenado en alcohol etilico al 90%.
En el laboratorio, las muestras fueron revisadas bajo el estereoscopio y cuando fue necesario se realizaron montajes para observacion al microscopio. El material biologico fue determinado hasta el nivel taxonomico mas especifico posible (en la mayoria de los casos hasta genero), utilizando las claves taxonomicas y descripciones de Lopretto (1995), Merritt & Cummins (1996) y Fernandez & Dominguez. (2001). Debido a la limitacion taxonomica para poder llegar hasta el nivel de especies con larvas, se acogieron las propuestas de Doledec et al. (2000) y Gayraud et al. (2003), quienes demuestran que la resolucion hasta nivel de especie no es indispensable en estudios de diversidad funcional, considerando al genero como el maximo nivel necesario. Todo el material identificado fue corroborado y reposa en la coleccion de referencia del laboratorio de invertebrados acuaticos de la Universidad Nacional de Colombia.
Los GFA considerados en este trabajo fueron: colectores-filtradores (C-F), colectores-recolectores (C-R), raspadores (R), depredadores (D) y fragmentadores (T). La asignacion de los GFA de macroinvertebrados se realizo de acuerdo con la literatura especializada para taxones neotropicales (Tomanova et al. 2006, Chara et al. 2010) y con la ayuda de expertos. La biomasa se estimo mediante regresiones de longitud-peso de cada taxon identificado, utilizando las regresiones propuestas por Benke et al. (1999) y Cressa (1999).
La estadistica inferencial se realizo preliminarmente mediante analisis de varianza, que requirieron la comprobacion de los supuestos de normalidad y homogeneidad de sus residuos, resultando no ser cumplidos en la mayoria de los casos, por lo que todo el analisis fue realizado con pruebas no parametricas. La prueba de Kuskal-Wallis (K-W) fue utilizada para la comparacion de las proporciones de GFA entre tramos, complementado con graficas de cajas y cinturas. La prueba W de Mann Whitney (W) se utilizo para analizar la distribucion de los GFA entre epocas climaticas, complementado con graficas de cajas y cinturas. Finalmente, para establecer la relacion entre los tramos y las epocas climaticas con los GFA, se realizo una ordenacion de escalamiento multidimensional no metrico (nMDS) acoplado a un analisis de varianza multifactorial con interaccion basado en permutaciones (PERMANOVA). Para todos los analisis se utilizo el programa estadistico R version 2.11.1 (R Development Core Team 2010 disponible en: www.r-project.org).
RESULTADOS
Cobertura de las UFs: En terminos generales, el rio Gaira se encuentra representado en su recorrido por un sustrato rocoso con proporciones significativas de EPI y GRA. En el tramo alto, el sustrato EPI es el de mayor cobertura con 61% ([+ o -]24.2), seguido de GRA con 43% ([+ o -]20.56). El tramo medio es caracterizado por EPI con 57% ([+ o -]34.9), seguido de GRA con 43% ([+ o -]24.1). El tramo bajo es dominado por GRA con 57% ([+ o -]24.7), seguido de EPI con 33.4% ([+ o -]21.3) y SED presenta valores importantes de cobertura con 5.93% ([+ o -]4.9).
A lo largo de las tres estaciones, las mayores acumulaciones de EPI se presentan en la epoca de lluvias (P2), por ser el sustrato que soporta el estres hidrico en mayor proporcion, con excepcion del tramo alto en donde no hay mayor efecto de la lluvia sobre la cobertura de esta UF (Fig. 2). Los sustratos GRA y HOJ presentan un patron inverso a EPI, principalmente HOJ, pues es un sustrato que sufre un estres importante disminuyendo su cobertura por el incremento de la precipitacion (Fig. 2).
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Patron de abundancia, biomasa y diversidad: Durante las diez campanas de muestreo realizadas en los tres tramos, se recolecto un total de 11 167 individuos, distribuidos en 12 ordenes, 52 familias y 109 taxones de macroinvertebrados, los cuales aportaron una biomasa total de 107.11g de peso seco/32.4[m.sup.2] de area muestreada con la red surber (3.306g/[m.sup.2]) (Cuadro 2). A nivel de tramos, la mayor abundancia se presento en el tramo alto (A), seguido del tramo medio (B) y tramo bajo (C) con 5 034, 3 501 y 2 632 individuos respectivamente (Cuadro 2). El tramo con mayor aporte de biomasa fue el tramo bajo, seguido de los tramos medio y alto con 81.4, 13.4 y 12.48g respectivamente (K-W = 10.1, gl=1, p = 0.0015).
Un patron similar al presentado por la abundancia, se encontro en la riqueza de taxones, por cuanto el tramo alto presento el mayor valor con 81 taxones, seguido de B y C con 75 y 63 taxones, pudiendose determinar una relacion directa entre la altura y la riqueza de taxones. Los valores promedio de diversidad de taxones, expresados mediante el indice de Shanon-Wiener (H'), fueron mayores en el tramo medio con 3.16, seguidos de los tramos bajo y alto con 2.65 y 2.58 respectivamente.
A nivel de las UFs, HOJ presento la mayor abundancia con 4 508 individuos (promedio = 450.8[+ o -]196.4), seguida de EPI con 3 237 individuos (promedio = 693.6[+ o -]1348.8), SED con 1 862 individuos (promedio = 354.6[+ o -] 483.2) y GRA con 1 559 individuos (promedio = 524.1[+ o -]980.8). Esta variacion en el patron de abundancias no fue significativa (K-W = 1.37, gl = 2, p = 0.5).
Los valores de biomasa total tambien fueron mayores en HOJ con 88.7g (promedio = 8.9[+ o -]9.5), seguida de EPI con 12.5g (promedio = 1.3[+ o -]0.8), GRA con 5.1g (promedio = 0.5[+ o -]0.4) y SED con 0.9g (promedio = 0.09[+ o -]0.07). La variacion en la abundancia y biomasa por tramos es reportada en el Cuadro 2. La UF con una mayor diversidad de Shannon fue GRA, seguida de HOJ, EPI y SED con 3.3, 2.9, 2.8 y 2.01 respectivamente (Cuadro 2).
El analisis taxonomico arrojo que los dipteros presentaron la mayor abundancia con 5 571 individuos (promedio557.1[+ o -]341.7), seguidos de los efemeropteros con 2 089 individuos (promedio208.9[+ o -]110.3) y tricopteros con 1 360 individuos (promedio136.0[+ o -]134.2). Los valores de biomasa fueron dominados ampliamente por los decapodos con 78.25g (promedio13.04[+ o -]8.25), tricopteros con 16.47g (promedio1.65[+ o -]0.88), plecopteros con 7.03g (promedio0.7[+ o -]0.34) y coleopteros con 1.57g (promedio0.16[+ o -]0.19).
El taxon mas abundante en los tres tramos fue Chironominae con 2 108 individuos (promedio702.67[+ o -]229.69), seguido de Simulium con 2 008 individuos (promedio669.33[+ o -]801.72) y Leptohyphes con 674 individuos (promedio224.67[+ o -]150.75). A nivel de UF Macrobrachium con 78.25g (promedio13.04[+ o -]8.25) domino en biomasa, seguido de Leptonema con 14.96g (promedio1.5[+ o -]0.89) y Anacroneuria con 7.03g (promedio0.7[+ o -]0.34) (Cuadro 3).
Variacion espacial de los GFA: A escala de rio, los colectores-recolectores dominaron en riqueza y abundancia con 29 taxones y 5 228 individuos (H' = 1.95), seguidos por los depredadores con 28 taxones y 1 426 individuos (H' = 2.29), los raspadores con 23 taxones y 1510 individuos (H' = 1.99), los fragmentadores con 12 taxones y 543 individuos (H' = 1.64) y los colectores-filtradores con 9 taxones y 2 443 individuos (H' = 0.73).
Del 100% de biomasa encontrada en los diferentes GFA, el 52.3% fue aportado por los fragmentadores, el 36% por los depredadores y el 12% de la biomasa remanente se encontro en los colectores-recolectores, los colectores-filtradores y los raspadores. Estos aportes fueron significativamente diferentes (K-W = 165.81, gl = 5, p<0.001).
A escala de tramo los fragmentadores dominaron ampliamente en el tramo alto (75% de la biomasa) (K-W = 122.6, gl = 5, p<0.001). El tramo medio fue representado por los depredadores (53% de la biomasa), seguidos por los fragmentadores (37% de la biomasa) (K-W = 96.94, gl = 5, p<0.001) y la identidad trofica de la comunidad ubicada en el tramo bajo fue definida por depredadores (50% de la biomasa), fragmentadores (24% de la biomasa) y colectores-recolectores (18% de la biomasa) (K-W = 24.52, gl = 5, p<0.001).
A escala de UFs, se presenta una variabilidad en el patron de distribucion de los diferentes GFA (W = 14.5, gl = 1, p = 0.0023) (Fig. 3A). Los fragmentadores y raspadores tienden a concentrarse en sustratos rocosos y arenosos definidos por EPI y GRA. Los depredadores se distribuyen en todos los microhabitats, principalmente en HOJ y SED y con bajas proporciones a mayor altura. Los colectores suelen encontrar mayor oferta de recursos en el sustrato fino determinado por SED (Fig. 3A), posiblemente la alta frecuencia de los depredadores en este sustrato se deba a la oferta de colectores y su preferencia por este tipo de habitat.
Variacion temporal de los GFA: El aporte de biomasa en el periodo seco fue del 57%, superior al 42.5% reportado durante lluvias (W = 10.4, gl = 1, p = 0.001). Este incremento en la sequia se debe al aumento de los depredadores como Anacroneuria. La abundancia fue tambien superior en aguas bajas con 7 322 individuos (65.5% del total), frente a aguas altas con 3 833 individuos (34.4% del total) (W = 4.05, gl = 1, p = 0.04). La distribucion porcentual de los GFA en los diferentes sustratos (UF), fue similar entre eventos de lluvia y sequia, a excepcion de SED en donde se presenta un aporte importante de los colectoresrecolectores en P1 (Fig. 3B).
En el tramo alto se presenta una tendencia sucesional marcada, con el incremento en la proporcion de depredadores y raspadores al inicio y final de la sequia (M8 a M10 y M1 a M5); esta, disminuye de manera importante con la entrada de las lluvias en M5, favoreciendo el aumento y posterior dominancia de los fragmentadores entre M6 y M10 (Fig. 4). En el tramo medio, la dominancia de depredadores seguida de los fragmentadores es mas homogenea, relacionado con bajas proporciones de raspadores y colectores. En el tramo bajo, el periodo seco es mas prolongado y con menores niveles de precipitacion en la epoca de lluvias (Fig. 1). En este tramo hay una mayor proporcion de colectores-recolectores y raspadores durante los muestreos de periodo seco (M7 a M10 y M1 a M2). Los fragmentadores dominan desde el inicio de las lluvias, representado por M3 a M6 (Fig. 4), debido a que en este periodo se presento un aumento en la frecuencia de grandes pupas de Leptonema, ubicadas debajo de rocas.
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La caracterizacion de los tramos a lo largo de los diez muestreos, se determina por altos valores de biomasa para los fragmentadores y colectores-filtradores en el tramo alto, mientras que los tramos medio y bajo fueron caracterizados por la biomasa de depredadores y colectores-recolectores. Los raspadores incrementaron de manera importante en el muestreo 1 (P1) del tramo medio (Fig. 4). El analisis de PERMANOVA indica que los tramos evaluados presentan una diferencia en cuanto al rol trofico de sus GFA representativos (Seudo F = 7.53, g.l. 2, p = 0.005) (Fig. 5), reafirmando la importancia de los fragmentadores en los tramos de cabecera (A y B) y de los depredadores y colectores-recolectores en el tramo bajo.
DISCUSION
Cobertura de las UFs: La heterogeneidad espacial, descrita por las UFs, se encuentra influenciada por la condicion geomorfologica del rio, principalmente por ser una cuenca de tamano mediano (maximo orden = 6), de alta pendiente y bajo potencial de almacenamiento de materiales, condiciones que promueven a una dominancia importante de sustratos rocosos (EPI), principalmente en los tramos altos y medio (Allan & Castillo 2007).
Patron de abundancia, biomasa y diversidad: Los datos reportados para el rio Gaira, demuestran que a pesar de su corto recorrido, es un ecosistema fluvial de alta diversidad y abundancia faunistica, con 11 167 individuos agrupados en 109 taxones, cifras que superan a varios estudios de la region tropical, asi como a estudios para la region andina realizados por Chara et al. (2010), quienes encontraron 2 019 individuos, 52 familias y 71 taxones presentes en ocho quebradas de la cuenca del rio la Vieja. Gutierrez (2006), en una quebrada de la Sabana de Bogota y a escala de tramo, reporta 82 taxones. Para la region amazonica colombiana, Rueda-Delgado et al. (2006), reportan en HOJ 5 456 individuos en 39 taxones. Para el sector medio y bajo del rio, en el presente estudio se citan 3 501 y 2 632 individuos, superando al unico reporte precedente, en esos sectores por Rueda (2005), quien encontro 1076 y 1950 individuos en 27 familias. En rios del tropico de Vietnam se ha logrado encontrar una mayor riqueza de taxones a la del presente estudio, con reportes de hasta 230 generos y 91 familias (Nguyen et al. 2001, Hoang & Bae 2006). Para rios de Brasil, Landeiro et al. (2010) encontraron una cifra inferior, representada por 8 365 individuos distribuidos en 35 taxones.
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La diversidad de Shannon (H'), fue superior en el tramo medio, seguido del tramo bajo y el tramo alto. Ecosistemas fluviales que presentan una estabilidad ambiental suelen presentar baja diversidad biotica, a diferencia de ecosistemas con alto grado de variacion ambiental que exhiben un aumento en la diversidad de especies o la complejidad funcional (Vannote et al. 1980). Segun McCoy (1990), la distribucion de las especies se reduce en mayores alturas por la severidad del clima y la reduccion en la oferta de recursos, mientras que a bajas alturas la diversidad se encuentra afectada por la presion de la depredacion. Se ha demostrado que las limitaciones del area y la geometria a lo largo de gradientes de altura en un ecosistema fluvial, generan una distribucion unimodal (en forma de campana), explicada por la mayor diversidad hacia alturas intermedias (MacArthur 1972, Rahbek 1995, Colwell & Less 2000). De acuerdo a Sanders (2002) este patron de incremento de la diversidad en el tramo medio se puede atribuir al efecto Rapoport, en donde este descriptor ecologico es influenciado por la geometria de las montanas, junto a otros factores geograficos.
Como en la mayoria de reportes para rios colombianos (Gutierrez 2006, Rodriguez 2006, Rodriguez-Barrios et al. 2007), la caracterizacion en terminos de abundancia se encuentra dominada por los Dipteros (Chironomidae y Simuliidae), seguida de los Efemeropteros (eg. dipteros: Rueda-Delgado 2005, efemeropteros: Ramirez & Pringle 1998). A pesar que Chironomidae y Simulium representaron el 19 y 18% de abundancia con 2 108 y 2 008 individuos, solo aportaron el 0.4 y 0.3% de la biomasa total (1.5 y 1.2% sin incluir a Macrobrachium), similar a los resultados de Ramirez & Pringle (1998) para rios de Puerto Rico, en donde Chironomidae y Tipulidae aportaron mas del 10% de la abundancia total, pero la contribucion de biomasa por estos taxones no supero el 2% del total. Landeiro et al. (2010), reportan resultados similares para microambientes de HOJ, dominados inicialmente por Chironomidae con 5 395 individuos y posteriormente por Lepto-phlebiidae con 515 individuos.
La mayor biomasa fue dominada por Macrobrachium, Leptonema, Anacroneuria y Coridalus (Cuadro 3), los cuales caracterizan a los tramos bajo, alto y medio respectivamente por su aporte en peso. Ramirez & Pringle (1998), reportan que para algunos rios de Puerto Rico la mayor abundancia y biomasa esta representada por insectos efemeropteros (Thraulodes) con el 10% y entre el grupo de los "no-insectos" Macrobrachium representa el 40% del aporte total de biomasa.
Variacion espacial de los GFA: Los colectores-recolectores y los depredadores dominaron en la riqueza general del rio. En terminos de abundancia se encuentran los colectores-recolectores, seguidos de los colectores-filtradores, pero la biomasa fue dominada por los fragmentadores y depredadores. Autores como Chara et al. (2010) plantean que aunque los colectores sean abundantes pero de poco tamano, su importancia ecologica no supera a otros grupos con menos abundancia pero que aportan mayor biomasa, como los fragmentadores y los depredadores.
En terminos generales, los aportes de biomasa fueron dominados por el fragmentador macro-consumidor Macrobrachium, quien con solo 12 individuos recolectados en el tramo bajo, represento el 73% de la biomasa total del rio. Este taxon fue excluido del analisis, pues sus valores de peso no son comparables con el resto de taxones y por falta de claridad en su rol trofico al ser incluido en diferentes GFA, como lo propone Cheshire et al. (2005), quienes ademas plantean que la importancia de grandes invertebrados en el tropico no es clara. Otros trabajos demuestran limitantes a la hora de reconocer el rol trofico de este crustaceo. Segun Moulton et al. (2010), no hay evidencias que atribuyan el aumento de la fragmentacion de la hojarasca a estos crustaceos. Silveira & Moulton (2000) atribuyen a Macrobrachium la inhibicion de baetidos herbivoros. Lau et al. (2009) encontraron que estos organismos muestran preferencias por el material aloctono y autores como Britto et al. (2006) soportan la idea del insumo aloctono como recurso en estos crustaceos. Mantel et al. (2004) reportan en rios del tropico asiatico una importante reduccion en la densidad y riqueza de macroinvertebrados por la depredacion de Macrobrachium.
Los fragmentadores dominaron con el 52.3% de la biomasa, seguidos de los depredadores con el 36% y el 12% restante fue para los colectores-recolectores, los colectores-filtradores y los raspadores, respectivamente. Estos registros responden al importante papel que juegan los fragmentadores en este rio, coincidiendo con otros estudios que resaltan el papel de los fragmentadores y depredadores en rios tropicales. Cheshire et al. (2010), reportan en rios del tropico australiano que los fragmentadores y depredadores dominan en biomasa con el 15% y 36% respectivamente. Para Colombia, Chara et al. (2010) reportan que el 64% y 19% corresponde a fragmentadores y depredadores. La disminucion hacia tramos bajos que sufrieron los colectores-filtradores de nuestro estudio, concuerda con los reportes de Greathouse & Pringle (2006), contradiciendo a las predicciones de trabajos para la region templada (Vannote et al. 1980, Grubaugh et al. 1996) en donde no hay un efecto de la altura sobre estos grupos troficos, o en donde se reporta un patron de incremento para tramos medios y altos (Minshall et al. 1985).
Otros trabajos en rios tropicales reportan una baja proporcion de fragmentadores (Ramirez & Pringle 1998, Greathouse & Pringle 2006, Gutierrez 2006, Rueda-Delgado et al. 2006, Wantzen & Wagner 2006), atribuyendo este patron a que su funcion es reemplazada por raspadores y recolectores. Cheshire et al. (2005) atribuyen la baja proporcion de fragmentadores en estudios como los anteriores, al mal uso de la clasificacion funcional de los macroinvertebrados, pues son trabajos en los que se suele utilizar la clasificacion de GFA de zonas templadas como la de Merritt & Cummis (1996), siendo que el rol trofico y las historias de vida de estos organismos difiere en varios casos para nuestras regiones. En este sentido se sugiere la revision de contenidos estomacales o la utilizacion de estudios que hayan realizado este procedimiento en el tropico. Quiza el primer reporte valido para el tropico en el que se pondera poco a los aportes de biomasa por los fragmentadores, lo desarrollaron Tomanova et al. (2006) en rios de Bolivia y Chara et al. (2010) para Colombia. Estos ultimos destacan a Leptonema como un fragmentador importante por su gran tamano. Otros autores resaltan la dominancia de los colectores debido a que su caracterizacion se desarrolla con base en las abundancias y no en la biomasa (eg. Hoang & Bae 2006 en el Tropico de Vietnam, Dudgeon 1994, en Hong Kong y Dudgeon & Bretschko 1996, en Nueva Guinea), remitiendose a referencias de GFA de regiones templadas.
La biomasa de GFA que se encontro en las diferentes UF, demuestra que no se puede hacer una generalizacion a escala de rio o de tramo, como lo sugiere Vannote et al. (1980), pues se subestima el patron de distribucion y preferencia de microhabitats por los GFA, asumiendo que quiza no sea posible generalizar el rol trofico de los macroinvertebrados a meso y macroescalas.
El patron de abundancia, diversidad y biomasa de taxones encontrada en las UFs, demuestra que HOJ y EPI aportan mas recursos para los macroinvertebrados, por ser sustratos que ofrecen mayor heterogeneidad de habitats principalmente para los colectores en terminos de abundancia y los fragmentadores y depredadores en terminos de biomasa. Estos resultados concuerdan con varios trabajos para la region templada en donde la HOJ soporta la mayor diversidad y abundancia a pesar de ser un recurso efimero por la estacionalidad de estos ecosistemas (Mackay & Kalf 1969, Allan & Castillo 2007). Estudios para rios tropicales de cabecera reportan resultados similares (Reice 1980, Ramirez & Pringle 1998, Gutierrez 2006), demostrando que la mayor abundancia se concentra en HOJ por ser un sustrato que ofrece una buena fuente de alimento y energia. Otros reportes que resaltan la importancia de sustratos rocosos como EPI, ofrecen resistencia a la erosion, flujo constante de agua, nutrientes y oxigeno para sucesiones de mayor duracion (Stout & Vandermeer 1975, Drake 1984, Grabaugh et al. 1996, Greathouse & Pringle 2006).
GRA y SED a pesar de presentar altas densidades de colectores-recolectores, presentan baja biomasa de organismos, posiblemente por su baja estabilidad mecanica al efecto de la corriente, como lo sugiere Gutierrez (2006) en SED. Autores como Huryn & Wallace (1987) y Ramirez & Pringle (1998), sugieren una menor oferta de habitat para comunidades de macroinvertebrados en sustratos de remansos (pools), en donde dominan los sedimentos. Para rios tropicales, Pringle (1996) sugiere que estos tipos de habitat soportan mayor presion de los peces, camarones y macroinvertebrados depredadores. Se sabe ademas que los SED y GRA son sustratos que ofrecen una buena oferta de refugios para sostener la mayor densidad de macroinvertebrados (Arunachalam et al. 1991).
Variacion temporal de los GFA: En la epoca seca se presentaron condiciones que propician el incremento de la abundancia y la biomasa de los macroinvertebrados, principalmente depredadores como Anacroneuria. En rios amazonicos caracterizados por la poca inclinacion, se ha demostrado el poco efecto de las lluvias y del incremento del caudal sobre la composicion y abundancia de los GFA (Landeiro et al. 2010), la cual depende principalmente del tipo de hojarasca aportada por las diferentes formaciones vegetales. Por el contrario Rueda-Delgado et al. (2006), encontraron en estos rios una disminucion de refugios ofrecidos por HOJ de tamano pequeno, durante eventos de maxima precipitacion y descarga, que genera a su vez una reduccion del numero y la biomasa de macroinvertebrados acuaticos y de la materia organica particulada.
El incremento de la biomasa de depredadores en el tramo alto, genero un efecto bien marcado sobre la presencia de fragmentadores, quienes se distribuyen de manera inversa a los depredadores, disminuyendo en sequia y aumentando significativamente en el periodo de lluvias. Estos GFs se estructuran en terminos de biomasa a la comunidad del rio en estudio. Los colectores-filtradores presentaron una biomasa importante hacia el tramo bajo, en donde el periodo de lluvias es menos importante, este grupo trofico dependio mucho de bajos niveles de precipitacion para aumentar su tamano poblacional y aportar mayor biomasa al ecosistema en su tramo bajo.
Los resultados demuestran que el rio Gaira, por su ubicacion y tamano, mantiene una dependencia funcional aloctona, en donde la biomasa viva que aportan estos GFs es minima, comparada al suministro organico proveniente de la vegetacion riberena, que ingresa, se almacena y se moviliza a lo largo del rio. Es asi como las comunidades de macroinvertebrados, en respuesta a su ambiente, incrementan su rol trofico en sus proporciones de fragmentadores, para aprovechar el suministro particulado aloctono tipico de estos rios de cabecera (Allan & Castillo 2007, Vannote et al. 1980). Los depredadores, juegan un importante papel como el segundo rol trofico en importancia, en relacion con la alta abundancia de grupos como los colectores y fragmentadores, estos ultimos tienden a disminuir sus tamanos con el incremento de depredadores. En este sentido, se puede afirmar que el tramo alto es caracterizado por macroinvertebrados acuaticos fragmentadores, el tramo medio por el papel trofico de los depredadores y fragmentadores y el tramo bajo por una mayor complejidad funcional representada por los depredadores, colectores-recolectores y raspadores.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Division de Investigacion de la Universidad Nacional de Colombia (DIB) por la financiacion del proyecto "Descriptores funcionales de un sistema fluvial de montana" con el cual se pudo llevar a cabo este trabajo. Tambien se agradece a los grupos GIBEA y GILIN de la Universidad del Magdalena, asi como a Gaspar Polanco, por su apoyo en el desarrollo exitoso del presente trabajo, tanto en la fase de campo como en la de laboratorio. Agradecimientos especieales al senor Micky Weber por permitirnos hacer el estudio de manera exitosa en la Hacienda la Victoria.
Recibido 25-X-2010.
Corregido 06-III-2011.
Aceptado 04-IV-2011.
REFERENCIAS
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Javier Rodriguez-Barrios (1), Rodulfo Ospina-Torres (2), Rodrigo Turizo-Correa (3)
(1.) Grupo de Biodiversidad y Ecologia Aplicada, Instituto de Investigaciones Tropicales, Universidad del Magdalena, Carrera 32 No 22-08, Santa Marta, Colombia. PBX: 4217940; [email protected]
(2.) Laboratorio de Insectos Acuaticos, Universidad Nacional de Colombia-Bogota, Carrera 45 No 26-85, Bogota, Colombia, PBX 3165000; [email protected]
(3.) Grupo de Limnologia Neotropical, Instituto de Investigaciones Tropicales, Universidad del Magdalena Carrera 32 No. 22-08, Santa Marta, Colombia. PBX 4217940; [email protected]
CUADRO 1
Caracterizacion fisica y quimica del rio Gaira
TABLE 1
Physical and chemical characterization of Gaira stream
Tramo A B
Promedio ([+ o -]) Promedio
Velocidad m/s 0.56 0.27 0.56
Caudal [m.sup.3]/s 0.37 0.27 0.35
Nitratos [micron]g/L 0.181 0.087 0.223
Nitritos [micron]g/L 0.791 0.263 0.790
Fosfatos [micron]g/L 4.406 2.476 4.769
Oxigeno mg/L 8.308 1.353 8.003
pH 7.191 1.048 6.791
Conductividad [micron]S/cm 33.45 17.80 106.80
Temperatura [grados]C 15.51 2.50 18.49
TDS 31.84 16.43 49.42
Luz [micron]E/m2.s 357.04 164.1 844.6
B C
([+ o -]) Promedio ([+ o -])
Velocidad 0.27 0.36 0.18
Caudal 0.32 1.43 1.05
Nitratos 0.102 0.240 0.122
Nitritos 0.399 1.422 1.112
Fosfatos 3.315 4.619 3.157
Oxigeno 1.544 7.889 1.386
pH 1.230 7.358 0.724
Conductividad 209.65 98.71 34.28
Temperatura 1.17 24.17 2.20
TDS 23.50 100.68 31.01
Luz 841.5 779.15 523.8
A, B y C corresponden a los tramos alto, medio y bajo,
respectivamente.
A, B and C correspond high, medium and low reaches, respectively.
CUADRO 2
Descriptores de la estructura de la comunidad para macroinvertebrados
bentonicos en un gradiente altitudinal clasificado por tres tramos
del rio Gaira
TABLE 2
Descriptors of community structure for benthic macroinvertebrates
in altitudinal gradient classified in three reaches of Gaira stream
Tramo UF Abundancia Biomasa (g)
Total Prom. ([+ or -]) Total Prom.
A EPI 2042 204.2 220.3 7.6 0.02
GRA 473 47.3 38.4 0.3 0.00
HOJ 1742 174.2 111.5 2.1 0.01
SED 777 77.7 131.2 2.5 0.01
Subtotal 5034 12.5
B EPI 819 91.0 109.4 4.4 0.02
GRA 515 51.5 50.7 2.2 0.01
HOJ 1695 169.5 114.5 6.3 0.02
SED 472 47.2 36.3 0.5 0.00
Subtotal 3501 13.4
C EPI 377 47.1 54.7 0.1 0.00
GRA 571 71.4 69.7 0.3 0.00
HOJ 1071 133.9 92.0 80.3 0.34
SED 613 76.6 108.5 0.6 0.00
Subtotal 2632 81.4
Total 11167 107.2
Tramo Biomasa (g) Riqueza de Taxones Shannon
([+ or -]) Total Prom. ([+ or -]) Total Prom.
A 0.10 54 17.7 5.5 2.2 1.9
0.01 45 13.1 6.7 3.0 2.1
0.06 49 18.0 5.4 2.5 2.0
0.02 38 8.9 5.4 1.7 1.4
B 0.06 50 17.1 6.6 2.9 2.3
0.03 47 13.7 7.6 3.2 2.2
0.07 52 16.4 2.9 2.7 2.0
0.01 37 9.2 5.9 2.5 1.5
C 0.01 39 9.8 6.7 3.0 1.8
0.01 37 9.0 6.0 2.6 1.5
1.87 43 15.4 4.7 2.6 2.0
0.00 21 4.9 3.3 1.1 0.9
Tramo Shannon
([+ or -])
A 0.5
0.6
0.4
0.6
B 0.3
0.4
0.2
0.6
C 0.4
0.5
0.4
0.4
(A=tramo alto, B=tramo medio y C=tramo bajo) y entre UF (EPI, HOJ,
SED, GRA). Prom.=numero promedio de individuos entre muestreos y
replicas en 0.09[m.sup.2], ([+ o -]) = una desviacion estandar por
encima y por debajo del promedio.
(A=upper reaches, B=middle reaches, C=lower section) and UFs (EPI,
HOJ, SED, GRA). Prom.=average number of individuals on 0.09[m.sup.2],
([+ or -]) = standard deviation above and below average.
CUADRO 3
Abundancia (Numero de individuos) y biomasa (g de los taxones
con mayor aporte de biomasa en los tres tramos y UF, clasificados
en sus diferentes GFA)
TABLE 3
Abundance (individuals) and biomass (taxa with greater biomass
contribution in all three reaches and FUs, classified in
different GFA)
Tramo UF Taxon GFA Abundancia
Total Prom.
A EPI Leptonema T 102 13
Simulium C-F 951 95
Anacroneuria D 19 3
GRA Leptonema T 38 6
Atopsyche D 30 5
Chironominae C-R 65 9
HOJ Anacroneuria D 31 5
Leptonema T 13 2
Simulium C-F 569 57
SED Chironominae C-R 495 62
Rhagovelia D 47 8
Tanypodinae D 41 10
B HOJ Anacroneuria D 113 13
Leptonema T 30 6
Staphylinidae D 323 40
EPI Leptonema T 36 5
Anacroneuria D 35 4
Corydalus D 12 2
GRA Leptonema T 14 4
Corydalus D 12 2
Anacroneuria D 14 2
SED Limnocoris D 57 6
Chironominae C-R 112 14
Rhagovelia D 91 10
C HOJ Macrobrachium * T 12 2
Anacroneuria D 41 7
Leptonema T 9 2
SED Chironominae C-R 408 58
Tricorythodes C-R 66 17
Leptohyphes C-R 57 19
EPI Leptonema T 3 2
Corydalus D 2 2
Anacroneuria D 4 1
GRA Culoptila R 49 25
Tricorythodes C-R 98 25
Chironominae C-R 81 10
Total general 4 080
Tramo UF Abundancia Biomasa
([+ o -]) Total Prom. ([+ o -])
A EPI 10 6.20 0.775 0.626
164 0.17 0.017 0.029
2 0.51 0.085 0.064
GRA 4 2.31 0.385 0.251
2 0.06 0.010 0.004
10 0.01 0.002 0.002
HOJ 2 0.83 0.138 0.052
1 0.79 0.132 0.071
67 0.10 0.010 0.012
SED 115 0.10 0.013 0.024
10 0.01 0.002 0.002
17 0.01 0.001 0.002
B HOJ 8 3.02 0.336 0.210
7 1.82 0.365 0.412
58 0.73 0.092 0.131
EPI 7 2.19 0.313 0.403
4 0.94 0.104 0.107
1 0.68 0.114 0.051
GRA 2 0.85 0.213 0.116
2 0.68 0.136 0.125
1 0.37 0.053 0.031
SED 12 0.19 0.021 0.039
18 0.02 0.003 0.004
9 0.02 0.002 0.002
C HOJ 1 78.25 13.042 8.248
7 1.10 0.183 0.194
1 0.55 0.137 0.030
SED 74 0.09 0.012 0.016
19 0.00 0.0002 0.0002
28 0.01 0.003 0.004
EPI 1 0.18 0.091 0.043
0 0.11 0.114 0.000
1 0.11 0.036 0.015
GRA 9 0.13 0.066 0.025
31 0.00 0.000 0.000
11 0.02 0.002 0.002
103.17
Se acoge el rol trofico de fragmentador de acuerdo a Moutton et al.
(2010), pero puede presentar habitos adicionales (recolector --
Ramirez & Pringle 1998 y depredador -- Mantel & Dudgeon (2004) y
Rueda-Delgado et al. 2006), a pesar que sus aportes de biomasa son
muy elevados, se excluyen del resto de analisis por la falta de
claridad en su funcion trofica como lo sugiere Cheshire et al. (2005).
Prom. = numero promedio de individuos, ([+ o -]) = una desviacion
estandar por encima y por debajo del promedio.
Prom. = average number of individuals, ([+ or -]) = standard deviation
above and below average.
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| |
| Author: | Rodriguez-Barrios, Javier; Ospina-Torres, Rodulfo; Turizo-Correa, Rodrigo |
|---|---|
| Publication: | Revista de Biologia Tropical |
| Date: | Dec 1, 2011 |
| Words: | 8378 |
| Previous Article: | Crecimiento del cangrejo Callinectes danae (Decapoda: Portunidae) de la Isla de Margarita, Venezuela. |
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| Topics: | |